Desarrollo de comunidades microbianas en biofilm y lodos activados en un reactor híbrido

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 12558 (2022) Citar este artículo

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Los microorganismos juegan un papel clave en el tratamiento biológico de aguas residuales. La forma en que se desarrolla la biomasa determina la eficiencia y los mecanismos de conversión de compuestos orgánicos, debido a las diferentes condiciones en diversas estructuras microbianas. Sin embargo, los resultados de los estudios que comparan las comunidades microbianas en biopelículas y lodos activados a menudo son contradictorios. Por lo tanto, este estudio comparó la composición y el desarrollo de las comunidades bacterianas en biopelículas y lodos activados en un reactor híbrido, empleando secuenciación 16S rRNA. El análisis estadístico de los datos de secuenciación incluyó la identificación de taxones característicos de la biopelícula y el lodo activado, el análisis de diversidad alfa y beta y el análisis de redes. Estos análisis indicaron que la comunidad bacteriana del biofilm era más rica y diversa que la comunidad de lodos activados. Los números medios de OTU fueron 1614 en la biopelícula y 993 en el lodo activado, y los valores medios de los índices de biodiversidad Chao1 (1735 frente a 1105) y Shannon (5,3 frente a 4,3) fueron significativamente más altos para la biopelícula. El biofilm fue un mejor ambiente para el desarrollo de nitrificantes (p. ej., Nitrosomonas, Nitrospira) y organismos acumuladores de fósforo (Candidatus Accumulibacter). Las bacterias en la red de co-ocurrencia del biofilm tenían más conexiones (según el coeficiente de correlación de rango de Spearman) entre sí, lo que indica que interactúan más que las del lodo activado.

Los reactores biológicos híbridos, que combinan el crecimiento de microorganismos en lodos activados y biopelículas, se utilizan ampliamente en el tratamiento de aguas residuales en una variedad de configuraciones diferentes. En el tipo más común de biorreactores híbridos, el biofilm se desarrolla sobre soportes móviles añadidos a un tanque de aireación, pero también existen sistemas con otras soluciones tecnológicas como un contactor biológico rotatorio o un lecho sumergido. El uso de biorreactores basados ​​en tecnología híbrida permite aumentar la concentración de biomasa y mejorar la eficiencia del tratamiento de aguas residuales. Un ejemplo de este tipo de tecnología es el reactor de biopelícula por lotes de secuenciación de lecho móvil de lodos activados de película fija integrada (IFAS-MBSBBR), que es una modificación de la tecnología de reactor por lotes de secuenciación convencional. En este reactor coexisten ambas formas de biomasa en el mismo tanque. Las principales ventajas de esta tecnología son la eliminación del abultamiento de lodos y la posibilidad de recibir una mayor carga de contaminantes1.

Independientemente de la solución tecnológica utilizada, los microorganismos juegan un papel clave en el tratamiento biológico de aguas residuales. Muchos factores influyen en la formación de la comunidad microbiana, incluidas las condiciones de funcionamiento y la composición de las aguas residuales entrantes2. Un factor importante que afecta la eficiencia de la eliminación de contaminantes y el rendimiento de todo el proceso es la edad del lodo. La edad del lodo, también llamada tiempo de retención de sólidos (SRT), es el tiempo que la fracción sólida (bacterias) permanece en el reactor. Cada grupo de bacterias tiene un tiempo óptimo diferente para multiplicarse, y un SRT demasiado corto hace que se eliminen del sistema. Los requisitos de las diferentes bacterias en cuanto al tiempo necesario para la multiplicación son muy diferentes: un SRT largo favorece el desarrollo de bacterias nitrificantes y filamentosas, mientras que un SRT corto favorece la acumulación de fósforo y la desnitrificación3,4,5. La forma en que se desarrolla la biomasa también tiene un efecto sustancial en la estructura final de la comunidad microbiana. Las condiciones en el biofilm difieren de las del lodo activado: por ejemplo, en el biofilm hay gradientes de concentración de oxígeno y nutrientes, y menos de estas sustancias llega a las capas más profundas del biofilm. Por lo tanto, el lodo activado y el biofilm tienen diferentes mecanismos de eliminación de contaminantes6. Un grosor óptimo de biopelícula es crucial para el rendimiento de los procesos de tratamiento de aguas residuales. Si es demasiado delgado, no proporciona condiciones anóxicas para la proliferación de bacterias desnitrificantes; si es demasiado espeso, es desfavorable para las bacterias nitrificantes, ya que actúa como una barrera que limita el acceso a los nutrientes7. La forma de una comunidad microbiana también está determinada por su etapa de desarrollo. Tanto en el lodo activado como en el biofilm, las proporciones de los grupos individuales de bacterias cambiarán a medida que avanza el proceso de maduración.

Los avances en las técnicas moleculares y la secuenciación de próxima generación han facilitado el estudio de comunidades bacterianas complejas en los sistemas de tratamiento de aguas residuales. Uno de los enfoques más utilizados en los estudios de microbiología ambiental es la secuenciación del gen 16S rRNA. Al comparar las secuencias obtenidas con secuencias disponibles en extensas bases de datos, es posible identificar bacterias presentes en muestras ambientales. La secuenciación del gen 16S rRNA genera una gran cantidad de información sobre toda la comunidad microbiana y permite definir su composición taxonómica. Sin embargo, este enfoque no proporciona información sobre los genes activos y las vías metabólicas. Por lo tanto, para estudiar la expresión génica y crear un perfil funcional de la comunidad microbiana es necesario utilizar métodos basados ​​en ARN, como la metatranscriptómica. La secuenciación del gen 16S rRNA permite estimar la abundancia de microorganismos que forman una comunidad particular, pero no puede proporcionar información sobre las relaciones entre sus miembros o los factores que afectan su desarrollo8. Un método para estudiar las interacciones entre microorganismos es crear una red que represente a la comunidad estudiada, lo que permite analizarla de manera integral. Los nodos en tales redes simbolizan unidades taxonómicas operativas (OTU). Los nodos están vinculados entre sí por bordes, que representan las interacciones entre ellos (la mayoría de las veces, una correlación en abundancia). La visualización y análisis de las redes permite determinar taxones clave en las comunidades estudiadas, taxones potencialmente interdependientes o potencialmente competidores entre sí.

Actualmente, se han publicado varios estudios que comparan biopelículas y comunidades de lodos activados, pero los resultados de estos estudios a menudo son contradictorios. Por ejemplo, en algunos estudios se encontró que la biopelícula y las comunidades bacterianas del lodo activado son similares, especialmente en formas maduras de biomasa9. Otros estudios, sin embargo, sugieren la existencia de diferencias significativas en la estructura de estos dos ambientes10,11. En estudios de Jo et al.12, se observó que ciertos grupos de bacterias son comunes en ambas formas de biomasa, mientras que existen diferencias significativas en sus abundancias, así como en las interacciones entre los miembros de la comunidad, lo que fue visible en las diferencias en Características topológicas de la red. Por lo tanto, existe la necesidad de un estudio más profundo de estos microbiomas, en particular su especialización metabólica en el tratamiento de aguas residuales y las diferencias en su desarrollo y respuesta a las condiciones ambientales cambiantes, por ejemplo, la estrategia de aireación, junto con las diferencias en las interacciones entre los miembros de la comunidad. . Por lo tanto, el objetivo de este trabajo fue caracterizar las diferencias en la estructura entre la comunidad microbiana en el biofilm y la comunidad en el lodo activado de un reactor híbrido que trata aguas residuales municipales utilizando diferentes estrategias de aireación. Se discute el papel de especies bacterianas particulares en la conversión de compuestos orgánicos en el reactor estudiado. El experimento se llevó a cabo durante un largo período de tiempo, lo que permitió estudiar y comparar las dos formas de biomasa en diferentes etapas de desarrollo. Utilizamos un enfoque que involucra una combinación de secuenciación de ARNr 16S con análisis de redes de co-ocurrencia de microorganismos. La técnica de secuenciación proporcionó información sobre la composición microbiana de las comunidades en el biofilm y el lodo activado. El segundo objetivo de este estudio fue obtener información sobre las relaciones ecológicas entre los miembros de estas comunidades. Esto requirió un análisis estadístico de los datos obtenidos y la creación de matrices de correlación para cuantificar la co-ocurrencia de grupos de microorganismos individuales. Con base en las matrices de correlación, se crearon redes de co-ocurrencia para los taxones más fuertemente correlacionados. Las ventajas de este enfoque no son solo que se definió la composición taxonómica del ambiente estudiado, sino que también se determinaron los grupos de microorganismos que con mayor frecuencia coexisten e interactúan entre sí. Por lo tanto, este estudio proporciona nueva información sobre la ecología de las bacterias en los sistemas de tratamiento de aguas residuales y ayudará a desarrollar la comprensión de las relaciones entre las bacterias involucradas en las transformaciones de los compuestos de las aguas residuales. La ampliación del conocimiento sobre estas bacterias permitirá un mejor control de los procesos de eliminación de contaminantes en los sistemas de tratamiento de aguas residuales.

Para estudiar la estructura microbiana del biofilm y lodos activados que se estaban desarrollando en el reactor IFAS-MBSBBR, se tomaron un total de 15 muestras a intervalos durante un experimento que duró 573 días. El microbioma de ambos ambientes se describió a nivel de filo y género. Se identificaron un total de 26 filos bacterianos y 783 géneros bacterianos. Los filos y géneros más numerosos en las muestras de biofim y lodo activado se presentan en las Figs. 1 y 2. Tanto en el biofilm como en el lodo activado, los filos más numerosos fueron Proteobacteria, con abundancias medias respectivas de 39,3% ± 9,0 y 40,8% ± 8,2, y Bacteroidota, con abundancias medias respectivas de 14,2% ± 4,9 y 26,1%. ± 13,7. Además, el filo Chloroflexi fue bastante abundante en el biofilm (con una abundancia media de 13,9 ± 8,1), mientras que Actinobacteriota y Patescibacteria fueron relativamente abundantes en el lodo activado (con abundancias medias de 9,0% ± 9,6 y 7,5% ± 8,1, respectivamente) . El análisis STAMP identificó sobrerrepresentaciones significativas de Chloroflexi, Acidobacteriota y Nitrospirota en biopelículas y de Firmicutes en lodos activados.

Abundancia relativa (%) de los filos más prevalentes en las muestras de biopelículas y lodos activados en general, como los valores medios de abundancia relativa de todas las muestras de biopelículas y lodos activados (A), y en cada muestra individual (B). El gráfico muestra solo los filos que contribuyeron con más del 0,5 % a la comunidad bacteriana total en al menos una muestra. La abundancia de los filos restantes se sumó y se etiquetó como "otros".

Abundancia relativa (%) de los géneros más prevalentes en las muestras de biopelículas y lodos activados en general, como los valores medios de abundancia relativa de todas las muestras de biopelículas y lodos activados (A), y en cada muestra individual (B). El gráfico muestra solo los géneros que contribuyeron con más del 1,5 % a la comunidad bacteriana total en al menos una muestra. La abundancia de los géneros restantes se sumó y se etiquetó como "otros".

En ambos ambientes, la abundancia de varios grupos de bacterias cambió con el tiempo. En el biofilm, la abundancia de Proteobacteria y Actinobacteria disminuyó gradualmente, mientras que la de Chloroflexi aumentó. En el lodo activado, los cambios en la abundancia fueron mayores y más rápidos, y la abundancia de Bacteroidota cambió en mayor medida, variando del 12,7% después de 42 días de operación del reactor al 52,3% después de 110 días, cuando era el filo predominante. La abundancia de Patescibacteria también cambió sustancialmente: su abundancia fue máxima en los días 78, 205 y 447 del proceso, alcanzando valores de 20,1 %, 11,0 % y 7,2 %, respectivamente. Cambios similares se produjeron en la abundancia de Armatimonadota, que alcanzó el 11,4 % y el 7,6 % en los días 547 y 573, pero no superó el 0,1 % en las muestras tomadas en otros momentos.

A nivel de género, los géneros menos abundantes (cada uno < 1,5 % de la comunidad bacteriana total) se combinaron para constituir la mayor proporción en todas las muestras de biopelícula y lodo activado (abundancia media de 45,6 % ± 5,8 y 30,5 % ± 6,0, respectivamente). ). Inicialmente, Ornithinibacter era relativamente abundante en la biopelícula, razón por la cual su abundancia media es bastante grande, del 4,3 % ± 5,3 %. Con el tiempo, sin embargo, la abundancia de este grupo disminuyó sustancialmente, y al final del proceso, era solo del 0,3%. De igual forma, la abundancia de Rhizorhapis fue de 13,92% en la primera muestra, pero luego disminuyó y no se detectó este género a partir del día 205. También son destacables los cambios en la abundancia de Nitrospira y Candidatus Competibacter, primero aumentando y luego disminuyendo. Nitrospira fue más abundante en la muestra del día 447 (5,7%) y Candidatus Competibacter, en la muestra del día 110 (6,4%). La abundancia de los géneros restantes no superó el 5% en ningún momento durante este estudio.

En las muestras de lodos activados, la abundancia de Ornithinibacter también disminuyó significativamente al inicio del experimento (desde 23,0% en la primera muestra y 12,5% en el día 78 hasta valores inferiores al 3% en periodos posteriores). En general, la abundancia de géneros individuales cambió más rápidamente en el lodo activado que en la biopelícula. También hubo disminuciones y aumentos rápidos en la abundancia de muchos grupos de bacterias en los siguientes períodos, particularmente en el caso de Saccharimonadales y Zoogloea sin cultivar. La Figura 3 muestra grupos de bacterias que difieren significativamente entre las muestras de biopelícula y lodo. Denitratisoma, Nitrospira, Candidatus Competibacter, Dechlorosoma, Candidatus Accumulibactrer y Kouleothrix fueron significativamente más abundantes en la biopelícula que en la biomasa, mientras que Zooglea, Saccharimonadales sin cultivar, Rhodobacter y Ottowia fueron significativamente menos abundantes en la biopelícula.

Proporciones medias de filos microbianos (A) y géneros (B) que diferían significativamente entre las muestras de biopelícula (rojo) y lodo (azul). Las parcelas se realizaron utilizando el software Statistical Analysis of Metagennomic Profiles (STAMP). Los valores de p y los intervalos de confianza se calcularon con la prueba t no paramétrica de White.

Los índices de comunidad bacteriana se estimaron utilizando la plataforma EZBioCloud (Tabla 1). La cobertura de Good promedio de todas las muestras fue del 99,75 % ± 0,047 %, lo que indica que la cobertura de secuenciación fue muy alta. El número total de UTO difirió entre muestras y tipos de biomasa. El número medio de UTO fue de 1614 ± 141 para biopelícula y de 993 ± 109 para lodo activado. Se utilizó el índice Chao1 para evaluar la riqueza de la comunidad, es decir, el número de especies en las comunidades de biopelículas y lodos activados, y el índice de Shannon para medir la diversidad de la comunidad, teniendo en cuenta tanto la abundancia como la uniformidad de las especies. Los valores medios de estos índices indicaron que la comunidad de biopelículas era más rica y diversa que la comunidad de lodos activados (Chao1: 1734,64 ± 138,59 frente a 1105,72 ± 138,59; Shannon: 5,34 ± 0,23 frente a 4,27 ± 0,41). Las diferencias entre comunidades fueron todas estadísticamente significativas (P < 0,05).

La Figura 4 muestra los resultados del análisis de diversidad beta basado en la disimilitud de Bray-Curtis. El análisis de coordenadas principales mostró que las muestras de biopelícula y lodo activado se agruparon en dos grupos separados, aunque las distancias entre las muestras individuales eran bastante grandes. El análisis jerárquico indicó que el desarrollo de biopelícula y lodo activado fue independiente y confirmó la distancia de las diferencias entre estos dos tipos de biomasa.

Agrupación jerárquica y gráfico de análisis de coordenadas principales de muestras de biopelícula (B) y lodo (S).

Para modelar las interacciones y relaciones entre las bacterias en la biopelícula y el lodo activado, se utilizó el análisis de redes de co-ocurrencia. En el presente estudio, se crearon dos redes que representan la co-ocurrencia de géneros en la biopelícula y el lodo activado. En las Figs. 5 y 6, el color de cada nodo se basa en su parámetro de clase de modularidad, y su tamaño se basa en su centralidad de intermediación. Los parámetros básicos que caracterizan ambas redes se presentan en la Tabla S1. En general, la red de biopelículas tenía más conexiones entre nodos que la red de lodos activados, y la distancia entre nodos era menor en la red de biopelículas, lo que indica que los microorganismos que crean la biopelícula están más estrechamente relacionados y tienen más relaciones entre ellos. Ambas redes tenían el mismo número de nodos (83), pero la red de biopelículas tenía más bordes (conectores entre nodos que simbolizan la co-ocurrencia). En ambas redes, el número de asociaciones positivas fue ligeramente superior al de asociaciones negativas, representando el 55% del número total de conexiones. El coeficiente de agrupamiento medio (es decir, la relación entre el número observado y el número máximo posible de enlaces entre un nodo y sus vecinos) fue mayor para la biopelícula que para el lodo activado (0,556 frente a 0,432). Del mismo modo, la densidad de la red, que es la relación entre el número de bordes observados y el máximo número posible de ellos, fue mayor para el biofilm (0,073 frente a 0,05). El diámetro de la red (la distancia entre los dos nodos más distantes) fue menor para el biofilm que para la biomasa (6 vs. 7). Asimismo, la longitud de camino promedio, que es el número de aristas en el camino más corto entre un par de nodos, fue más corta en la red de biopelículas que en la red de lodos activados (1.984 vs. 2.241). El grado de nodo medio (el número de bordes entre un nodo y otros nodos en la red) fue mayor en la red de biopelícula que en la red de lodos activados (6.012 vs 4.12). El grado de nodo osciló entre 1 y 31 en la red de biopelículas y entre 1 y 23 en la red de lodos activados. En la red de biopelículas había cuatro nodos con los grados más altos (≥ 30) que pueden considerarse nodos centrales: Diaphorobacter, Rhizorapis, Mesorhizobium y Pseudoxanthomonas. Estos microorganismos tuvieron un 61,5% de conexiones positivas y un 38,5% negativas con otros microorganismos. Curiosamente, aunque la abundancia de Mesorhizobium y Pseudoxanthomonas fue baja (sin exceder el 1,5 % de la comunidad bacteriana total en ninguna muestra), tenían asociaciones positivas con bacterias muy abundantes, por ejemplo, Ornithinibacter. La red de lodos activados también tenía 4 nodos centrales (con grado de nodo ≥ 20): Nocardioides, Gemmatimonas, Leptothrix y Rhizorhapis. Estos nodos centrales estaban conectados a otros nodos por cantidades similares de aristas positivas y negativas (51,8 % y 48,2 %, respectivamente). El tamaño de los nodos en las redes creadas es proporcional a su centralidad de intermediación (un parámetro que indica la frecuencia de ocurrencia de un nodo particular en las rutas entre otros dos nodos). Valores altos de centralidad de intermediación indican que un nodo tiene una ubicación central en una red, mientras que valores bajos indican que tiene una ubicación periférica13. Los microorganismos con alta centralidad de intermediación juegan papeles clave y actúan como puentes entre otras bacterias en la red. En la red de biopelículas, Paracoccus, Phaeodactylibacter y Pseudoxanthomonas tenían los valores más altos de centralidad de intermediación, mientras que en la red de lodos activados, Dongia, Diaphorobacter y Rhizorhapis tenían los valores más altos.

Red del microbioma del biofilm con nodos que representan taxones a nivel de género o eficiencias de eliminación de contaminantes y bordes que representan correlaciones (bordes verdes: correlación positiva; bordes rojos: correlación negativa).

Red del microbioma de lodos activados con nodos que representan taxones a nivel de género o eficiencias de eliminación de contaminantes y bordes que representan correlaciones (bordes verdes: correlación positiva, bordes rojos: correlación negativa).

Las redes se construyeron con nodos adicionales que representan la eficiencia de los procesos de remoción de contaminantes, es decir, remoción de compuestos orgánicos y de fósforo, así como desnitrificación, amonificación y nitrificación. En la red de biopelículas, las eficiencias de eliminación de compuestos de fósforo y de nitrificación tuvieron la mayor cantidad de asociaciones con los nódulos microbianos (9 positivos y 2 negativos, y 6 positivos y 4 negativos, respectivamente). La eficiencia de la eliminación de fósforo se asoció positivamente con la abundancia de Candidatus Accumulibacter, Dechlorosoma, Thauera y Saccharimonadales no cultivados, mientras que la nitrificación se asoció positivamente con la abundancia de taxones como Nitrosomonas, Sphingomonas y Thermomonas. Las eficiencias restantes de eliminación de contaminantes no tenían o solo tenían 1 o 2 conexiones con nodos microbianos. En la red de lodos activados, en cambio, todos los nodos de eficiencia estaban conectados con los de los microbios, con un grado de 2 a 9. Los nodos de eficiencia de nitrificación y amonificación tuvieron el mayor grado y se asociaron positivamente con, por ejemplo, Nocardioides, Rhodobacter, y Sphingomonas. La eficiencia de eliminación de compuestos orgánicos se asoció positivamente con Blastocatella, Ornithinibacter y Terrimonas, mientras que en la red de biopelículas no tenía bordes.

La biodiversidad de ambas formas de biomasa se examinó utilizando los índices Chao1 y Shannon. En todas las muestras, los valores de estos dos índices fueron significativamente más altos en el biofilm. Este hallazgo es consistente con los resultados obtenidos por Dong et al.14 con un reactor similar; sin embargo, Jo et al.12 obtuvieron resultados contrarios y no observaron diferencias similares. Especularon que esta falta de diferencias podría deberse al hecho de que tanto las parvadas como el biofilm resultan de la agregación microbiana. Por otro lado, las biopelículas tienen una estructura en capas y las condiciones en cada capa son un poco diferentes, lo cual es óptimo para el desarrollo de diferentes grupos de bacterias. Esta podría ser la razón por la cual, en el presente estudio, la comunidad de biopelículas fue más rica y diversa que la del lodo activado.

Se aplicaron varias estrategias de aireación durante el experimento, las cuales influyeron en el crecimiento de los microorganismos en el reactor. Aparentemente, el cambio en la estrategia de aireación tuvo un efecto más fuerte en la comunidad bacteriana del lodo activado que en la comunidad del biofilm. En el análisis de PCoA, las muestras de biopelículas, a excepción de la primera muestra, se agruparon más estrechamente que las muestras de lodos activados. Este hallazgo indica que la comunidad de biopelículas es más resistente a las condiciones ambientales cambiantes que la comunidad de lodos activados. Esta resistencia al cambio puede explicarse por el hecho de que el biofilm es una estructura bacteriana compleja y está rodeado por una capa de sustancias poliméricas extracelulares (EPS) producidas por los microbios, que actúa como una barrera física que protege a las células bacterianas del estrés ambiental.

En ambos tipos de biomasa, Proteobacteria y Bacteroidota fueron los filos más abundantes. Las proteobacterias suelen ser el grupo más abundante en las comunidades bacterianas de los sistemas de tratamiento de aguas residuales municipales. Este taxón tiene muchos subgrupos, el más común de los cuales es Betaproteobacteria, que son en gran parte responsables de la eliminación de materia orgánica y nutrientes15. Los siguientes filos más abundantes en el biofilm fueron Chloroflexi, Actinobacteriota y Acidobacteriota. Los cloroflexi son bacterias filamentosas que favorecen la formación de estructuras microbiológicas. Sus filamentos sobresalen de los flóculos y la biopelícula, lo que probablemente les da un mejor acceso a los sustratos en el líquido circundante9 y se cree que proporciona andamios en los que se forman los flóculos de lodos activados16,17. Se ha informado que Actinobacteriota, así como Proteobacteria y Bacteroidota, son algunos de los filos principales que están muy extendidos en los sistemas de tratamiento de aguas residuales18,19. Las acidobacteriotas participan en la eliminación de P y tienen el potencial de utilizar varios compuestos orgánicos, como glucosa, xilosa, acetato y ácidos grasos20. Después de Proteobacteria y Bacteroidota, los siguientes filos más abundantes en el lodo activado fueron Actinobacteriota y Patescibacteria (especialmente las Saccharimonadales no cultivadas). Las patescibacterias tienen un tamaño celular pequeño y un genoma reducido, lo que sugiere que son sintrofos o parásitos dependientes del huésped21. Su pequeño tamaño de celda podría ser ventajoso en entornos oligotróficos, debido a su relación superficie-volumen correspondientemente mayor22. El género Zooglea fue más abundante en lodos activados que en biofilm. Zooglea produce exopolisacáridos que participan en la formación de flóculos de lodos activados23.

El análisis de red reveló que las asociaciones positivas entre la abundancia de taxones y la eficiencia de la eliminación de compuestos de nitrógeno y fósforo eran más comunes en la comunidad de biopelículas que en la comunidad de lodos activados. Esto puede indicar que la biopelícula es un mejor entorno para el crecimiento de bacterias capaces de descomponer estos compuestos. Esta hipótesis también está respaldada por la gran abundancia de ciertos grupos de bacterias en la biopelícula. Por ejemplo, tanto el phylum Nitrospirota como el género Nitrospira fueron significativamente más abundantes en el biofilm que en el lodo activado. La nitrospirota incluye bacterias que oxidan nitritos a nitratos (NOB), así como las bacterias comammox (oxidantes completos de amoníaco) descubiertas recientemente, que pueden realizar ambos pasos del proceso de nitrificación24,25. Podría sugerir que en el biofilm el proceso commamox podría ser importante en la oxidación del amoníaco. Nitrosomonas, un representante de las bacterias oxidantes de amoníaco (AOB), también era más abundante en el biofilm, pero no era tan numeroso como Nitrospira. Los resultados de este estudio son similares a los de Shao et al.26, quienes compararon la biopelícula adherida y los flóculos de lodo activado en un reactor de biopelícula por lotes de secuenciación de lodo activado de película fija integrada (IFAS-SBR). Nitrosomonas también tuvo una asociación negativa con la bacteria anammox Candidatus Brocadia, lo que puede ser causado por la competencia por el mismo sustrato. Probablemente Candidatus Brocadia abundaba en las capas más profundas de una biopelícula, donde la concentración de oxígeno es baja. Hosokawa et al.27 informaron que la bacteria anammox ocurre junto con la patescibacteria, sin embargo, en nuestro estudio, este taxón fue más abundante en el lodo activado. Quizás este sea un ejemplo de la cooperación de biofilm con lodo activado en un sistema híbrido. En el biofilm, los desnitrificantes fueron muy abundantes, aunque también fueron bastante comunes en el lodo activado. De este grupo de microorganismos, Denitratisoma, Rhodobacter y Dechlorosoma estuvieron presentes en el biofilm, mientras que Rhodobacter y Thaurea estuvieron presentes en el lodo activado.

Bai et al.28 observaron resultados similares y concluyeron que la biopelícula es un mejor ambiente que el lodo activado para el desarrollo de Denitratisoma, Rhodobacter y Dechlorosoma, debido al mayor tiempo de retención de sólidos asociado con la biopelícula. Curiosamente, esos autores también observaron que había más organismos acumuladores de fósforo (PAO) en el lodo activado. Esto difiere de los resultados del presente estudio, en el que, por ejemplo, C. Accumulibacter, una PAO, fue más abundante en el biofilm que en los flóculos de lodos activados. McIlroy et al.29 informaron que Candidatus Competibacter también era bastante numeroso en muestras de biopelículas; este es un organismo acumulador de glucógeno que se cree que compite por los recursos con los PAO. Aunque se observaron asociaciones entre las bacterias y la eficiencia de la eliminación de diferentes contaminantes, no existe una conexión clara entre las bacterias y la concentración de formas de nitrógeno. Por ejemplo, dado que las Nitrosomonas oxidan el amoníaco, se puede esperar que en la red la abundancia de Nitrosomonas sea inversamente proporcional a la concentración de amoníaco y directamente proporcional a la concentración de nitratos. Sin embargo, dependencias tan obvias no ocurrieron en la red analizada. La razón de esto puede ser que en el sistema probado, tienen lugar diferentes procesos, llevados a cabo por muchos grupos diferentes de microorganismos, y que afectan la concentración de formas individuales de nitrógeno. Debido a que muchos grupos diferentes de bacterias cooperan entre sí para eliminar los compuestos de nitrógeno de las aguas residuales, creando una especie de conjunto funcional, es difícil determinar la contribución de las unidades individuales en este proceso.

Aunque el número de nodos fue similar en las redes de biopelículas y lodos activados, el número de interacciones entre nodos fue mayor en la red de biopelículas. Estos resultados indican que los géneros presentes en el biofilm interactúan entre sí en mayor medida que los del lodo activado. Las correlaciones en la abundancia de taxones fueron predominantemente positivas en ambos tipos de biomasa. Jo et al.12 también observaron un mayor número de correlaciones positivas que negativas en su investigación, pero el número de asociaciones positivas en su estudio (92% en la red de biopelículas y 75% en la red de lodos activados) fue mucho mayor que en el nuestro (55%). Con base en su centralidad de intermediación, se identificaron taxones clave en ambas redes. Los microorganismos con alta centralidad de intermediación a menudo se encuentran en el camino más corto entre otros dos nodos y, por esta razón, se consideran importantes para el flujo de información entre los miembros de la comunidad30. Uno de estos taxones clave en la red de biopelículas fue Paracoccus, que es una bacteria heterótrofa nitrificante y aeróbica desnitrificante que también puede eliminar el fósforo31. Otros grupos de bacterias con alta centralidad de intermediación fueron Pseudoxanthomonas (capaces de remover nitrógeno y fósforo en condiciones aeróbicas32 y Phaeodactylibacter (un desnitrificador33). En la red de lodos activados, Dongia y Diaphorobacter tuvieron la mayor centralidad de intermediación; estos taxones están involucrados en la transformación del nitrógeno. compuestos 27, 34. Las diferencias entre el biofilm y la red de lodos activados también indican que otras bacterias pueden ser responsables de la transformación de compuestos nitrogenados en estos dos ambientes. El análisis de redes y los altos valores de centralidad de intermediación de los taxones mencionados anteriormente sugieren que incluso Los taxones con una abundancia baja podrían desempeñar un papel importante en la comunidad bacteriana.El papel de dichas bacterias en los procesos de tratamiento de aguas residuales no se conoce bien y requiere más investigación.

Este estudio comparó las estructuras de las comunidades microbianas en biopelículas y lodos activados de un reactor híbrido IFAS-MBSBBR. La composición bacteriana del biofilm difiere de la del lodo activado, aunque algunos grupos centrales de bacterias (Proteobacteria, Bacteroidota, Actinobacteriota y Acidobacteriota) son muy abundantes en ambos tipos de biomasa. El biofilm fue más diverso en términos de composición bacteriana y un mejor ambiente para el desarrollo de nitrificantes (por ejemplo, Nitrospira, Nitrosomonas) y organismos acumuladores de fósforo (C. Accumulibacter). Las bacterias de la red de biopelículas tenían más conexiones entre sí que las de la red de lodos activados. Además, en la red de biopelículas, se conectaron más bacterias con la eficiencia de eliminación de nitrógeno y fósforo, lo que indica que la biopelícula podría desempeñar un papel más importante en la eliminación de estos contaminantes. El análisis de redes también reveló que incluso las bacterias con poca abundancia podrían desempeñar funciones importantes en la comunidad, aunque estas funciones requieren más investigación. Una mejor comprensión de la contribución de estos taxones proporcionará una imagen más completa de estas comunidades complejas y las relaciones entre las bacterias que las crean.

El estudio se realizó en un modelo de laboratorio de un reactor por lotes de secuenciación con un volumen activo de 28 L en el que se desarrollaron microorganismos en forma de lodo activado y biopelícula en lecho móvil EvU-Perl (Integrated Fixed-Film Activated Sludge—Moving-Bed Reactor de biopelícula por lotes de secuenciación—IFAS-MBSBBR). Los soportes cilíndricos de dimensiones Φ5 mm, h = 8 mm y superficie específica de 600 m2/m3 constituían el 25% del volumen activo del reactor. La concentración de lodo activado se mantuvo a un nivel de aproximadamente 1,7 g MLSS/L. La operación de IFAS-MBSBBR fue totalmente automatizada y controlada a través del software DreamSpark Premium (sistema SCADA). El agua residual se suministró al reactor por medio de una bomba peristáltica Ismatec Ecoline, y su contenido se agitó con un mezclador de paletas de baja velocidad CAT R-50D. La concentración de oxígeno se midió con una sonda óptica Oxymax COS61D en cooperación con un transmisor Liguiline CM 442. El sistema operó en una sala con aire acondicionado, asegurando una temperatura de 20 °C en el reactor.

El reactor se suministró con aguas residuales sintéticas que simulaban la composición de las aguas residuales municipales. Se supusieron las siguientes características de las aguas residuales: DQO 510 mg O2/L, TN 60 mg N/L, N-NH4+ 40 mg N-NH4+/L, P-PO43− 8 mg P-PO43−/L, pH 7,7. Su preparación empleó peptona (135 mg/L), almidón (45 mg/L), glucosa (45 mg/L), glicerina (0,0495 ml/L), acetato de amonio (225 mg/L), NaHCO3 (125 mg/L ), Na2HPO4 (15 mg/L) y KH2PO4 (4,5 mg/L).

El reactor operaba en un sistema de 3 ciclos de ocho horas por día. Un solo ciclo de tratamiento constaba de las siguientes fases: I fase sin aireación con dosificación de aguas residuales (50 min), I fase con aireación (190 min), II fase sin aireación con dosificación de aguas residuales (30 min), II fase aeróbica (150 min), sedimentación (50 min), decantación (10 min). Durante los 573 días que duró el experimento, se introdujeron períodos con la unidad de ventilación apagada en las fases aeróbicas para obtener una estrategia de aireación intermitente o se cambió la concentración de oxígeno. Además, entre el día 447 y el 547 de investigación, la carga de contaminación del reactor se redujo a través de una disminución en la dosis de aguas residuales de 10 L/d a 6,6 L/d (Tabla 2). Se recolectaron muestras de agua de entrada y salida entre diciembre de 2018 y junio de 2020. El análisis químico se llevó a cabo de acuerdo con métodos estándar (Tabla_S2).

Se recolectaron muestras de biomasa para pruebas microbiológicas de biopelícula y lodo activado a intervalos específicos desde diciembre de 2018 hasta junio de 2020. Las muestras se almacenaron a -25 °C. El ADN se aisló de 200 ng de biomasa (tanto lodo activado como biopelícula) utilizando un FastDNA ™ SPIN Kit para suelo (MP Biomedicals, EE. UU.). El procedimiento de aislamiento se realizó de acuerdo a las instrucciones del fabricante. Se utilizó un fluorómetro Qubit (Invitrogen, EE. UU.) para medir la cantidad de ADN aislado. El ADN obtenido se almacenó a -18 °C hasta su posterior análisis.

La secuenciación Illumina de alto rendimiento dirigida a la región V3-V4 del gen 16S rRNA se realizó con los cebadores Sd-Bact-0341-bS-17 y Sd-Bact-0785-aA-2135 y NEBNext®High-Fidelity 2X PCR Master Mix ( Bio Labs inc., EE. UU.) siguiendo el manual del fabricante. Las reacciones de secuenciación se llevaron a cabo con un secuenciador MiSeq y un kit de reactivos MiSeq V2 (Illumina, EE. UU.) mediante la aplicación de tecnología de extremos emparejados con longitudes de lectura de 2 × 250 pb siguiendo los protocolos del fabricante.

Las secuencias sin procesar de extremos emparejados se procesaron utilizando el paquete de software QIIMEII36. Las secuencias de extremos emparejados se fusionaron utilizando el algoritmo de unión rápida. Las lecturas que el software no pudo fusionar se excluyeron de análisis posteriores. La puntuación de calidad del proceso de filtrado (q < 20) se obtuvo mediante el algoritmo Cutadapt37. Las secuencias quiméricas se detectaron y excluyeron de los análisis mediante USEARCH38. Las OTU de ARNr 16S se seleccionaron de las lecturas de Illumina mediante un protocolo de selección de OTU de referencia cerrada contra la base de datos SILVA_V_13839. Las secuencias se agruparon con una identidad del 97 % y se recortaron para abarcar solo la región 16S rRNA V4 flanqueada por los cebadores de secuenciación. Las asignaciones de taxonomía se asociaron con OTU según la taxonomía asociada con la secuencia de referencia SILVA_V_138 que define cada OTU.

La comparación estadística de las muestras de biopelícula y lodo activado se realizó mediante el software STAMP (Statistical Analysis of Metagenomics Profiles (http://kiwi.cs.dal.ca/Software/STAMP)) 40. La significación se determinó con la prueba t no paramétrica de White . Los resultados con P < 0,05 se consideraron significativos.

Se crearon redes de coocurrencia de bacterias a partir de un análisis de correlación de los perfiles taxonómicos41. Para el análisis se seleccionaron los taxones más abundantes en los metagenomas estudiados. El análisis de correlación de Spearman (con un umbral de significancia de α = 0,05) se realizó con STATISTICA v.13.1 (StatSoft, Inc, Tulsa, OK, EE. UU.). Las redes se trazaron solo para taxones fuertemente correlacionados (con coeficientes de correlación superiores a 0,75 o inferiores a -0,75). Las matrices de correlación así obtenidas se utilizaron para crear redes utilizando el software Gephi42. Los análisis de diversidad alfa y beta se realizaron con el uso de la plataforma EZBioCloud43.

Las lecturas de secuencias se depositaron en el archivo de lectura de secuencias (SRA) del NCBI con el número de acceso PRJNA793374.

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Este trabajo fue financiado por el Centro Nacional de Ciencias de Polonia No. UMO-2017/27/B/NZ9/01039.

Departamento de Biotecnología Ambiental, Universidad de Warmia y Mazury en Olsztyn, Sloneczna 45G, 10-709, Olsztyn, Polonia

Martyna Godzieba y Slawomir Ciesielski

Departamento de Abastecimiento de Agua y Tratamiento de Aguas Residuales, Facultad de Servicios de Construcción, Ingeniería Hidráulica y Ambiental, Universidad Tecnológica de Varsovia, Nowowiejska 20, 00-653, Varsovia, Polonia

Monika Zubrowska-Sudol y Justyna Walczak

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MG: Conceptualización, Investigación, Análisis formal, Visualización, Escritura—Borrador original. MZ-S.: Conceptualización, Metodología, Redacción—revisión y edición, JW: Investigación, Redacción—revisión y edición. SC: Conceptualización, Metodología, Supervisión, Redacción—revisión y edición.

Correspondencia es Martyna Godzieba.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Godzieba, M., Zubrowska-Sudol, M., Walczak, J. et al. Desarrollo de comunidades microbianas en biofilm y lodos activados en un reactor híbrido. Informe científico 12, 12558 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-16570-z

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Recibido: 25 Abril 2022

Aceptado: 12 julio 2022

Publicado: 22 julio 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-16570-z

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Revista Internacional de Ciencia y Tecnología Ambiental (2022)

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